La Selección sexual y el Cuidado Parental están íntimamente
relacionados. Las distintas soluciones del conflicto
sexual corresponden a diferentes sistemas de apareamiento
y determinan el modo en que opera la selección sexual.
Trivers (1972) indicó que el sexo que contribuye más al
cuidado parental se convierte en el sexo escaso por el cual
competirán los miembros del otro sexo.
Imagen tomada de: http://www.escuelapedia.com/la-seleccion-sexual-entre-animales/ |
Más tarde,
Clutton-Brock y Vincent (1991) precisaron que no es estrictamente
la cantidad de cuidado parental sino diferentes
factores que afectan a las tasas reproductivas potenciales
los que hacen que un sexo sea el que compite o por
el cual los miembros del otro sexo compiten. En la práctica,
la cantidad de cuidado parental puede ser el principal
de estos factores pero lo importante es cómo afecta a la
cantidad total de crías que uno y otro pueda teóricamente
producir por temporada, lo cual influye en la proporción
de sexos operativa, es decir, el número de machos y hembras
que existen en disposición para la reproducción en
un momento dado.
Por ejemplo, en los peces en que los
machos se ocupan de cuidar los huevos, la competencia
es entre machos cuando el número de puestas que un
macho puede guardar es superior a las que una hembra
puede poner en la temporada, como ocurre en el espinoso
(Gasterosteus aculeatus). Sin embargo, en los peces en
que los machos guardan la puesta en una bolsa, como en
los signátidos Neophis aphidion y Sygnatus typhle, o en
las aves en las que los machos se ocupan de las puestas de
varias hembras, como en Actitis macularia o Jacana spp.,
las tasas reproductivas potenciales de los machos pueden
estar limitadas a un menor número de huevos de los que
una hembra puede poner por temporada, y la competencia
por las parejas ocurre entre las hembras (Clutton-Brock
y Vincent 1991).
En general, sin embargo, y debido a la asimetría inicial
en el aporte de nutrientes y por tanto en las tasas
reproductivas potenciales entre machos y hembras, es frecuente
que las hembras se ocupen del cuidado parental y
los machos compitan por los apareamientos (Bateman
1948, Trivers 1972). Si las hembras se van a ocupar de la
mayor parte del cuidado parental, pueden aprovechar esa
situación en su beneficio a la hora de aceptar un apareamiento.
Si el éxito de los machos se basa en conseguir
convencer a muchas hembras, el éxito de las hembras
puede estar basado en dejarse convencer sólo si es a cambio
de beneficios interesantes. Estas preferencias que afectan
a la aceptación o no del apareamiento con un individuo
concreto, se engloban en el concepto de elección de
pareja (Andersson 1994; ver Capítulo 13). La elección
puede realizarse evaluando directamente características
de las parejas potenciales, a lo que llamamos elección directa,
o puede simplemente ocurrir como consecuencia
del comportamiento que sesga las posibilidades de éxito
de los distintos candidatos. Por ejemplo, cuando las hembras
favorecen la competencia entre los machos aumentan
sus probabilidades de aparearse con individuos dominantes.
A este modo le llamamos elección indirecta de
pareja (Wiley y Poston 1996).
Vídeo tomado de: https://www.youtube.com/watch?v=6znKwqQ7Yqs
Pero ¿cuáles pueden ser los beneficios de aparearse
con uno u otro macho que resulten de interés para las hembras?
La reproducción en las hembras puede estar limitada
por la cantidad de recursos que consigan para producir
hijos. Una posibilidad por tanto es aceptar aparearse con
un macho sólo si aporta una cantidad aceptable de recursos.
La aportación de recursos, es decir, de cuidado
parental por parte del macho, aumenta el presupuesto global de la pareja para producir hijos. Esto debe traducirse, para la
hembra, en un mayor número de hijos que si ella sola tuviese
que producirlos.
Este tipo de preferencia en las hembras hace que ahora
también el éxito de los machos esté basado en su capacidad
de conseguir recursos materiales. Como consecuencia,
el potencial reproductivo máximo de los machos también
se limita, ya que si bien alguno podría ser muy hábil
en convencer y fecundar a un elevado número de hembras,
ahora debería conseguir una cantidad proporcionalmente
elevada de materiales para mantener ese éxito.
Más aún, la habilidad persuasiva basada en un fenotipo
no se ve disminuida tras una conquista, y el macho está
listo inmediatamente para la siguiente. Por el contrario,
los “materiales de construcción” deben ser entregados
para la “fabricación de hijos” con lo cual el macho deja
de ser atractivo tras cada entrega en tanto no consiga
rehacer su dote.
Vídeo tomado de: https://www.youtube.com/watch?v=xIr2bKy3igM
Con más materiales, la hembra puede fabricar más
hijos. Sin embargo, cuando las condiciones son duras, si
otros seres vivos tratan de explotar los cuerpos de los hijos,
o si simplemente existe una alta competencia entre
los machos por los apareamientos, el ADN de la hembra
puede tener mayores posibilidades de supervivencia si va
acompañado de un ADN con instrucciones especialmente
valiosas para esa situación. Algunos machos pueden
tener esas instrucciones, especialmente cuando la competencia
entre ellos es alta. Si es así, tratarán de ofrecer el
producto a la hembra, demostrándole esas cualidades. Si
los parásitos son un problema, por ejemplo, será muy convincente
para la hembra que un macho le muestre ciertas
estructuras (como plumas, colores, etc.) que reflejen ausencia
de parásitos por tanto probable calidad de sus instrucciones
genéticas para evitarlos (ver Capítulo 13). Un
macho con un material genético especialmente apetecible
para las hembras, podrá fecundar a una tras otra sin
que su valor para ellas disminuya. Si le exigieran recursos
materiales, tras un apareamiento su valor cae y en ese
momento las hembras tendrían que optar entre ADN especial
sin recursos, o ADN mediocre con recursos. Bajo
determinadas condiciones, la hembra puede tener menos
éxito a la larga sacando adelante un alto número de hijos
con material genético corriente, que optando por criar
menos pero con ADN extraordinario.
En función de las condiciones ambientales, las hembras
serán seleccionadas para optar por recursos materiales
o por machos genéticamente destacados. Estas preferencias
de las hembras marcan a su vez las condiciones
que determinan el éxito de los machos. Los cuerpos de
los machos serán construidos para conseguir recursos
materiales o bien para mostrar calidad genética, según
cuáles sean los beneficios que las hembras buscan al
aparearse con ellos. Esto afecta completamente a su diseño morfológico y funcional, a las estrategias que empleen,
a cuánto vivan, etc. Pero a
su vez, la evolución de las características de los machos,
producida por las preferencias de las hembras, puede afectar
a la evolución de muchos parámetros en las propias hembras. Al fin y al cabo los machos son fabricados también
por las hembras. La competencia entre machos suele
favorecer el tamaño corporal, ya que éste suele estar
asociado a ganar en los enfrentamientos agonísticos. Si
un macho grande tiene más éxito reproductivo, las hembras
grandes serán favorecidas también ya que pueden
producir machos mayores. La selección sexual favoreciendo
el tamaño en los machos, favorece también el tamaño
en las hembras, aunque la intensidad en ellas es
algo menor ya que la relación entre tamaño y éxito es
más indirecta (a través del hijo macho), por lo cual se
mantiene la diferencia entre sexos, es decir el dimorfismo
sexual. La selección sexual no es el único factor que
favorece el aumento de tamaño corporal; no obstante,
existe una relación positiva entre tamaño corporal y dimorfismo
que sugiere la asociación evolutiva entre ambos
caracteres (Andersson 1994).
Imagen tomada de: https://i.ytimg.com/vi/Qf1HRmKrBys/hqdefault.jpg |
El tamaño corporal afecta a la cantidad de presupuesto
disponible para fabricar crías y a la manera en que éste
puede distribuirse en el tiempo. En homeotermos, la capacidad
de fabricar materiales para producir hijos está
relacionada con la tasa metabólica basal (Peters 1983).
Esta tasa, por unidad de peso, disminuye al aumentar el
tamaño corporal. Esto significa que del total de recursos
que un linaje obtiene del medio, la proporción de ellos
que puede dedicar a reproducción es menor en las especies
de mayor tamaño (Peters 1983). Esta relación puede
apreciarse claramente en mamíferos: en las especies de
menor tamaño, el peso de la camada puede llegar a superar
el 30% del peso de la madre, mientras que en las especies
de mayor tamaño es sólo del 4-5% (Eisenberg 1981,
May y Rubenstein 1985).
Ahorcado Parental
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