Selección Sexual

La Selección sexual y el Cuidado Parental están íntimamente relacionados. Las distintas soluciones del conflicto sexual corresponden a diferentes sistemas de apareamiento y determinan el modo en que opera la selección sexual. 

Trivers (1972) indicó que el sexo que contribuye más al cuidado parental se convierte en el sexo escaso por el cual competirán los miembros del otro sexo. 
Imagen tomada de: http://www.escuelapedia.com/la-seleccion-sexual-entre-animales/
Más tarde, Clutton-Brock y Vincent (1991) precisaron que no es estrictamente la cantidad de cuidado parental sino diferentes factores que afectan a las tasas reproductivas potenciales los que hacen que un sexo sea el que compite o por el cual los miembros del otro sexo compiten. En la práctica, la cantidad de cuidado parental puede ser el principal de estos factores pero lo importante es cómo afecta a la cantidad total de crías que uno y otro pueda teóricamente producir por temporada, lo cual influye en la proporción de sexos operativa, es decir, el número de machos y hembras que existen en disposición para la reproducción en un momento dado. 

Por ejemplo, en los peces en que los machos se ocupan de cuidar los huevos, la competencia es entre machos cuando el número de puestas que un macho puede guardar es superior a las que una hembra puede poner en la temporada, como ocurre en el espinoso (Gasterosteus aculeatus). Sin embargo, en los peces en que los machos guardan la puesta en una bolsa, como en los signátidos Neophis aphidion y Sygnatus typhle, o en las aves en las que los machos se ocupan de las puestas de varias hembras, como en Actitis macularia o Jacana spp., las tasas reproductivas potenciales de los machos pueden estar limitadas a un menor número de huevos de los que una hembra puede poner por temporada, y la competencia por las parejas ocurre entre las hembras (Clutton-Brock y Vincent 1991).

En general, sin embargo, y debido a la asimetría inicial en el aporte de nutrientes y por tanto en las tasas reproductivas potenciales entre machos y hembras, es frecuente que las hembras se ocupen del cuidado parental y los machos compitan por los apareamientos (Bateman 1948, Trivers 1972). Si las hembras se van a ocupar de la mayor parte del cuidado parental, pueden aprovechar esa situación en su beneficio a la hora de aceptar un apareamiento. Si el éxito de los machos se basa en conseguir convencer a muchas hembras, el éxito de las hembras puede estar basado en dejarse convencer sólo si es a cambio de beneficios interesantes. Estas preferencias que afectan a la aceptación o no del apareamiento con un individuo concreto, se engloban en el concepto de elección de pareja (Andersson 1994; ver Capítulo 13). La elección puede realizarse evaluando directamente características de las parejas potenciales, a lo que llamamos elección directa, o puede simplemente ocurrir como consecuencia del comportamiento que sesga las posibilidades de éxito de los distintos candidatos. Por ejemplo, cuando las hembras favorecen la competencia entre los machos aumentan sus probabilidades de aparearse con individuos dominantes. A este modo le llamamos elección indirecta de pareja (Wiley y Poston 1996).

Vídeo tomado de: https://www.youtube.com/watch?v=6znKwqQ7Yqs 

Pero ¿cuáles pueden ser los beneficios de aparearse con uno u otro macho que resulten de interés para las hembras? La reproducción en las hembras puede estar limitada por la cantidad de recursos que consigan para producir hijos. Una posibilidad por tanto es aceptar aparearse con un macho sólo si aporta una cantidad aceptable de recursos. La aportación de recursos, es decir, de cuidado parental por parte del macho, aumenta el presupuesto global de la pareja para producir hijos. Esto debe traducirse, para la hembra, en un mayor número de hijos que si ella sola tuviese que producirlos.
Este tipo de preferencia en las hembras hace que ahora también el éxito de los machos esté basado en su capacidad de conseguir recursos materiales. Como consecuencia, el potencial reproductivo máximo de los machos también se limita, ya que si bien alguno podría ser muy hábil en convencer y fecundar a un elevado número de hembras, ahora debería conseguir una cantidad proporcionalmente elevada de materiales para mantener ese éxito. Más aún, la habilidad persuasiva basada en un fenotipo no se ve disminuida tras una conquista, y el macho está listo inmediatamente para la siguiente. Por el contrario, los “materiales de construcción” deben ser entregados para la “fabricación de hijos” con lo cual el macho deja de ser atractivo tras cada entrega en tanto no consiga rehacer su dote.

Vídeo tomado de: https://www.youtube.com/watch?v=xIr2bKy3igM

Con más materiales, la hembra puede fabricar más hijos. Sin embargo, cuando las condiciones son duras, si otros seres vivos tratan de explotar los cuerpos de los hijos, o si simplemente existe una alta competencia entre los machos por los apareamientos, el ADN de la hembra puede tener mayores posibilidades de supervivencia si va acompañado de un ADN con instrucciones especialmente valiosas para esa situación. Algunos machos pueden tener esas instrucciones, especialmente cuando la competencia entre ellos es alta. Si es así, tratarán de ofrecer el producto a la hembra, demostrándole esas cualidades. Si los parásitos son un problema, por ejemplo, será muy convincente para la hembra que un macho le muestre ciertas estructuras (como plumas, colores, etc.) que reflejen ausencia de parásitos por tanto probable calidad de sus instrucciones genéticas para evitarlos (ver Capítulo 13). Un macho con un material genético especialmente apetecible para las hembras, podrá fecundar a una tras otra sin que su valor para ellas disminuya. Si le exigieran recursos materiales, tras un apareamiento su valor cae y en ese momento las hembras tendrían que optar entre ADN especial sin recursos, o ADN mediocre con recursos. Bajo determinadas condiciones, la hembra puede tener menos éxito a la larga sacando adelante un alto número de hijos con material genético corriente, que optando por criar menos pero con ADN extraordinario.

En función de las condiciones ambientales, las hembras serán seleccionadas para optar por recursos materiales o por machos genéticamente destacados. Estas preferencias de las hembras marcan a su vez las condiciones que determinan el éxito de los machos. Los cuerpos de los machos serán construidos para conseguir recursos materiales o bien para mostrar calidad genética, según cuáles sean los beneficios que las hembras buscan al aparearse con ellos. Esto afecta completamente a su diseño morfológico y funcional, a las estrategias que empleen, a cuánto vivan, etc. Pero a su vez, la evolución de las características de los machos, producida por las preferencias de las hembras, puede afectar a la evolución de muchos parámetros en las propias hembras. Al fin y al cabo los machos son fabricados también por las hembras. La competencia entre machos suele favorecer el tamaño corporal, ya que éste suele estar asociado a ganar en los enfrentamientos agonísticos. Si un macho grande tiene más éxito reproductivo, las hembras grandes serán favorecidas también ya que pueden producir machos mayores. La selección sexual favoreciendo el tamaño en los machos, favorece también el tamaño en las hembras, aunque la intensidad en ellas es algo menor ya que la relación entre tamaño y éxito es más indirecta (a través del hijo macho), por lo cual se mantiene la diferencia entre sexos, es decir el dimorfismo sexual. La selección sexual no es el único factor que favorece el aumento de tamaño corporal; no obstante, existe una relación positiva entre tamaño corporal y dimorfismo que sugiere la asociación evolutiva entre ambos caracteres (Andersson 1994).

Imagen tomada de: https://i.ytimg.com/vi/Qf1HRmKrBys/hqdefault.jpg

El tamaño corporal afecta a la cantidad de presupuesto disponible para fabricar crías y a la manera en que éste puede distribuirse en el tiempo. En homeotermos, la capacidad de fabricar materiales para producir hijos está relacionada con la tasa metabólica basal (Peters 1983). Esta tasa, por unidad de peso, disminuye al aumentar el tamaño corporal. Esto significa que del total de recursos que un linaje obtiene del medio, la proporción de ellos que puede dedicar a reproducción es menor en las especies de mayor tamaño (Peters 1983). Esta relación puede apreciarse claramente en mamíferos: en las especies de menor tamaño, el peso de la camada puede llegar a superar el 30% del peso de la madre, mientras que en las especies de mayor tamaño es sólo del 4-5% (Eisenberg 1981, May y Rubenstein 1985).


Ahorcado Parental

 

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